Erdei fák betegségei

Tartalomjegyzék


Előszó

1. Bevezetés
1.1. A növénybetegség fogalma, az erdészeti növénykórtan tárgya
1.2. A növénykórtan és erdészeti ágának története és fejlődése


2. Általános növénykórtan

2.1. Kóroktan
2.1.1. Kórokozó tényezők, egytényezős és komplex etiológiájú növényi betegségek
2.1.2. A megbetegedés feltételei
2.1.2.1. A gazdanövény szerepe a megbetegedésben
2.1.2.2. A kórokozó szerepe a megbetegedésben
2.1.2.3. A környezet szerepe a megbetegedésben
2.2. Kórtünettan
2.2.1. Hervadási jelenségek
2.2.2. Színbeli elváltozások
2.2.3. Alakbeli elváltozások
2.2.4. Sérülések
2.2.5. Elhalások
2.2.6. Rendellenes kiválasztások
2.2.7. A kórokozó megjelenése és azonosítása
2.3. A betegség lefolyása (patogenezis)
2.3.1. A fertőzési forrás és az átvitel
2.3.2. A fertőzés és a kórokozó elterjedése a gazdában
2.3.3. A növény reakciója, a kórokozó élettani hatásai
2.3.4. Fás növények rezisztencia-mechanizmusai a kórokozókkal szemben
2.3.4.1. Algesztesedés és szöveti elhatárolás
2.3.4.2. Sebgyógyulás
2.3.4.3. Szervek újraképzése (restitució)
2.4. Járványtan (epidemiológia)
2.4.1. A járványok keletkezésének feltételei
2.4.2. Járványmodellek, a járványok mértéke
2.4.3. A járványok erősödésének és gyengülésének okai


3. Rendszeres növénykórtan

3.1. Elettelen (abiotikus) kórokozó tényezők
3.1.1. A hőmérséklet szélsőségei, a hőség és a fagy
3.1.2. A fény szélsőségei
3.1.3. A nedvesség szélsőségei, a vízhiány és a fölös víz
3.1.4. Talajhibák
3.1.5. A légmozgás szélsőségei, káros légköri jelenségek
3.1.6. Légszennyezés, savas esó’k
3.2. Elő (biotikus) kórokozó tényezők
3.2.1. Növénykórokozó vírusok
3.2.2.Fitoplazmák
3.2.3. Növénykórokozó baktériumok
3.2.3.1. A baktériumsejt felépítése, a növénykórokozó baktériumok
jellemzése
3.2.3.2. A növénykórokozó baktériumok rendszere
3.2.3.2.1. Nemzetség: Pseudomonas
3.2.3.2.2. Nemzetség: Xanthomonas
3.2.3.2.3. Nemzetség: Erwinia
3.2.3.2.4. Nemzetség: Agrobacterium
3.2.3.2.5. Egyéb növénykórokozó baktériumok
3.2.4. Gombák
3.2.4.1. Ország: Protozoa
3.2.4.1.1. Törzs: Myxomycota, nyálkagombák
3.2.4.1.1.1. Osztály: Myxomycetes, valódi nyálkagombák
3.2.4.1.1.2. Törzs: Plasmodiophoromycota, élősködő nyálkagombák
3.2.4.2. Ország: Chromista
3.2.4.2.1. Törzs: Oomycota, petespórás gombák, moszatgombák
3.2.4.2.1.1. Rend: Pythiales
3.2.4.2.1.2. Rend: Peronosporales
3.2.4.3. Ország: Fungi, valódi gombák
3.2.4.3.1. Törzs: Chytridiomycota, rajzóspórás gombák
3.2.4.3.2. Törzs: Zygomycota, járomspórás gombák
3.2.4.3.2.1. Osztály: Zygomycetes
3.2.4.3.2.1.1. Rend: Mucorales
3.2.4.3.2.1.2. Rend: Entomophthorales
3.2.4.3.3. Törzs: Ascomycota, tömlősgombák
3.2.4.3.3.1. Rend: Saccharomycetales, élesztőgombák
3.2.4.3.3.2. Rend: Taphrinales, dérgombák
3.2.4.3.3.3. Rend: Eurotiales, penésszerű gombák
3.2.4.3.3.4. Rend: Erysiphales, lisztharmatgombák
3.2.4.3.3.5. Rend: Ophiostomatales
3.2.4.3.3.6. Rend: Microascales
3.2.4.3.3.7. Rend: Hypocreales
3.2.4.3.3.8. Rend: Phyllachorales
3.2.4.3.3.9. Rend: Diaporthales
3.2.4.3.3.10. Rend: Diatrypales
3.2.4.3.3.11. Rend: Xylariales
3.2.4.3.3.12. Rend: Rhytismatales
3.2.4.3.3.13. Rend. Leotiales
3.2.4.3.3.14. Rend: Pezizales
3.2.4.3.3.15. Rend: Dothideales
3.2.4.3.4. Törzs: Basidiomycota bazídiumos gombák
3.2.4.3.4.1. Osztály: Ustomycetes
3.2.4.3.4.1.1. Rend: Ustilaginales
3.2.4.3.4.1.2. Rend: Exobasidiales
3.2.4.3.4.2. Osztály: Teliomycetes
3.2.4.3.4.2.1. Rend: Uredinales, rozsdagombák
3.2.4.3.4.3. Osztály: Basidiomycetes
3.2.4.3.4.3.1. Alosztály: Pbragmobasidiomycetidae
3.2.4.3.4.3.1.1. Rend: Auriculariales, fülgombák
3.2.4.3.4.3.1.2. Rend: Tremellales, kocsonyagombafélék
3.2.4.3.4.3.1.3. Rend: Dacrymycetales
3.2.4.3.4.3.2. Alosztály: Holobasidiomycetidae
3.2.4.3.4.3.2.1. Rend: Agaricales
3.2.4.3.4.3.2.2. Rend: Boletales
3.2.4.3.4.3.2.3. Rend: Fistulinales
3.2.4.3.4.3.2.4. Rend: Ganodermatales
3.2.4.3.4.3.2.5. Rend: Hymenochaetales
3.2.4.3.4.3.2.6. Rend: Poriales
3.2.4.3.4.3.2.7. Rend: Schizophyllales
3.2.4.3.4.3.2.8. Rend: Stereales
3.2.4.3.4.3.2.9. Rend: Thelephorales
3.2.4.3.5. Mitospórás gombák (konídiumos gombák)
3.2.4.3.5.1. Piknídiumos gombák
3.2.4.3.5.2. Acervuluszos gombák
3.2.4.3.5.3. Penésszerű konídiumos gombák
3.2.4.3.5.4. Steril micéliumok
3.2.5. Virágos élősködők


4. Erdei fafajok komplex betegségei

4.1. Tölgypusztulás
4.2. Bükkpusztulás
4.3. Akácpusztulás
4.4. A fenyők pusztulása
4.4.1. A feketefenyő pusztulása
4.4.2. Fonálféreg okozta fenyőpusztulás


5. A faanyag kóros elváltozásai élő és döntött fában

5.1. A faanyag szerkezete és kémiai összetétele
5.2. Algesztesedés
5.3. Fülledés
5.4. Kékülés és más elszíneződés
5.5. Korhadás
5.5.1. Vöröskorhadás (barnakorhadás)
5.5.2. Fehérkorhadás.
5.5.3. Lágykorhadás
5.6. Védekezés a faanyag korhadása ellen


6. Erdei fafajok kórokozói, betegségei

Szakkifejezések jegyzéke

Ajánlott irodalom

Tárgymutató

2.3.4. Fás növények rezisztencia-mechanizmusai
a kórokozókkal szemben

Fás növényeknél az 1.2.1. alfejezetben tárgyalt alapvető rezisztenciamechanizmusok mellett a kórokozókkal szembeni védekezés sajátos megjelenési formáit ismerjük. Ezek elsősorban a fatestben, a kambium és a kéreg szintjén végbemenő folyamatok, amelyekkel a fa a kórokozó behatolását, illetve annak terjedését próbálja megakadályozni. Ilyen jelenségek az álgesztesedés és a szöveti elhatárolás, a sebgyógyulás. Tágabb értelemben ugyancsak védekezési reakciónak tekinthetjük az elpusztult szervek újraképzését, pótlását is.

2.3.4.1. Álgesztesedés és szöveti elhatárolás

Az álgesztesedés csak élő fákban megy végbe. Nevét onnan nyerte, hogy a törzs belsejében, a gesztben vagy érett fában szabálytalan alakú, a fa eredeti színétől sötétebb folt képződik. Ez a jelenség előfordul színesgesztű és ilyennel nem rendelkező fafajainkban is. Leggyakrabban a bükkön, a nyárakon, továbbá a cseren és a kőrisen figyelhetjük meg. Tulajdonképpen a fa védőreakciójának tekinthető valamilyen külső hatással szemben. Ez a hatás nagyon sokszor a gombák támadása. Erre a támadásra a fa úgy reagál, hogy edényeit tilliszekkel tömi el, és sötét színű, amorf vagy kristályos, gumiszerű anyagokat választ lő. Ez az álgesztesítő anyag a sejtüregeket tölti ki. Az álgesztesedés a gombák támadásán kívül más okokból is végbemehet: sebzés, környezeti stresszhatások stb. Az álgesztesedéssel részletesebben az 5. fejezetben foglalkozunk
A törzskorhasztó gombák által megtámadott élő fák fatestében a gomba elleni védekezési reakció következtében a fertőzési helytől (sebzés) kiindulva különböző elszíneződési zónákat figyelhetünk meg. A töltősejtek képzése és védekezési anyagok (fenolok, csersav, fitoalexinek) kiválasztása által a támadás körül vagy a központi henger kiterjedt területein álgesztessé, sötétebb színűvé válik a fa. Bizonyos gombáknak mégis sikerül mélyebbre behatolni. Ilyenkor a fa fokozott reakciója következtében gyakran még sötétebb zóna képződik a behatolási hely körül. Később a gomba korhasztó tevékenysége révén a korhadási típusnak megfelelően kifehéredő vagy barna korhadt részek jelennek meg a fában. Egyes fafaj-törzskorhasztó gomba kölcsönhatásoknál az elszíneződött fatestrészeket az egészségestől egy palástszerű, igen hatásosan védő, sötét elhatároló sáv választja el. Ilyen látható p1. a kétalakú csertapló által megtámadott csertörzsekben. E hatásos szöveti elhatárolás révén (izoláló sáv) a taplós törzsek hosszú ideig nem pusztulnak el. A törzskorhasztó gomba támadása és a fa védekezési reakciói következtében a fában kialakuló különböző színezetű zónák megjelenését a külföldi irodalomban kompartimentálódásnak nevezik. E jelenség gyakori, de nem minden korhadt törzsben figyelhető meg. Kialakulása részben gomba, részben a gazdanövény faj ától függő.

2.3.4.2. Sebgyógyulás

A fás növények sajátos védekezési reakciója a kórokozók behatolása ellen a seb- gyógyulás.
Sebzéseket a fákon a legkülönbözőbb élő és élettelen tényezők okozhatnak, amelyek megsérthetik a növény minden szervét. Gyakori sebzést okozó tényezők erdei fákon az időjárási jelenségek (jégeső, széltörés, széldöntés, hó- és zúzmaratörés), a vadkárosítás (hántás, törés, dörzsölés), az ember által okozott sebzések (döntési, közelítési károk, ágnyesés, sarjaztatás, dugványkészítés). A sebzések minden esetben fertőzési kaput jelentenek különböző kórokozók, leggyakrabban a tő- és törzskorhasztó gombák, illetve a kéregbetegséget okozók számára.
A sebzések okozta sérüléseket a növény igyekszik begyógyítani. A sebgyógyulás (regeneráció) sikerét az alábbi tényezők befolyásolják: fafaj, életkor, fejlődési állapot, sebzett rész, a sebzés mérete és gyakorisága, a környezeti tényezők hatása. Nagy általánosságban megállapítható, hogy a regeneráció a lombfáknál jobb, mint a fenyőknél, amely elsősorban a tartaléktápanyagok mennyiségével függ össze. Fiatal korban gyorsabb és tökéletesebb a regeneráció. A legnehezebben gyógyulnak, ezért a legveszélyesebbek a gyökér és a fatest sebzései. A kisebb és kevés sebzés gyógyulása gyorsabb és tökéletesebb. A növény tenyészetére kedvező környezeti adottságok mellett a gyógyulás folyamata gyorsabb.
A sebgyógyulás folyamán a növény sebelzáró anyagokat és sajátos, a rendestől különböző ún. sebszövetet képez. A sebelzáró anyagok közül a töltősejtek (tillisz), a sebgumi, a mézga és gyanta kiválasztása fordul elő leginkább. Az első három a lomb- fák, míg a gyanta a fenyők sajátos sebelzáró anyaga. Ezek képződése, illetve a már meglévőnek a sebzés felé való áramlása annak keletkezésekor azonnal megindul. A tilliszek vagy töltősejtek az edények elzárására szolgálnak. A sebgumit a parenchimatikus sejtek választják ki, és amorf vagy kristályos formában szintén a vezető elemek elzárására szolgál. A csonthéjas fafajok sajátos védőanyaga a mézga, míg a fenyőké a gyanta. Erdekes jelenség, hogy a meglévő gyantajáratokon kívül a sebzés hatására, annak környékén újak keletkeznek, amelyekből szintén megindul a gyanta áramlása a sebhely felé. Mindezek az anyagok elzárják, elszigetelik a sebet. Ezt a szigetelő részt védőfának vagy sebgesztnek nevezik. A védőfa rendszerint színében is eltér a többi résztől, többnyire sötétebb színű. Makroszkpikusan és mikroszkpikusan sem különbözik az álgeszttől.
A sebek végleges lezárására a sebszövet vagy kallusz szolgál. Ez parenchimasejtekből álló vékonyabb vagy vastagabb, rendszerint alaktalan szövetburjánzás, amelyet a seb környékén lévő élő sejtek képeznek. A kezdetben homogén kallusz később differenciálódik, és sebparává, illetve sebfává alakul. Ezeknek a szöveteknek a felépítése eltér a normálistól.
A sebelzáró anyagok és a sebszövet segítségével — a fentebb felsorolt feltételektől függően — a fa be tudja gyógyítani a sebeket, vagy pedig védtelen, nyílt részek maradnak vissza. Ezek minden esetben fertőzési kaput nyitnak a gombák, baktériumok számára, továbbá támadási felületet a farontó rovaroknak is.
A gazdasági szempontból végrehajtott ágnyesés, amellyel értékesebb törzsek nevelése a célunk, a sebzések sajátos formája. Erre akkor kerül sor, amikor a nem megfelelő állományszerkezet miatt a természetes feltisztulás nem, vagy csak lassan megy végbe.
A természetes feltisztulás folyamata az alsóbb ágak fokozatos elpusztulásával indul meg. Ezt a fényhiány miatti fotoszintézis-csökkenés, illetve -megszűnés okozza. Az elpusztult ágakon különböző szaprotróf, esetleg nekrotróf, gyengültségi kórokozó fajok telepednek meg. Ez utóbbiak meggyorsíthatják a pusztulás folyamatát. A megtelepedett fajok elbontják az elpusztult anyagot. Korhasztásuk elősegíti, vagy egyáltalán lehetővé teszi, hogy az ágak saját tömegüktől vagy kisebb mechanikai hatásra (szél, hó) letörjenek. Ezeknek a lebontó fajoknak a tevékenységét a környezeti viszonyok, elsősorban a klimatikus adottságok befolyásolják. A természetes feltisztulás folyamatában nagy jelentősége van a jó állományszerkezetnek, mert a mefelelő elegyességi, szintezettségi viszonyok biztosítják az alsóbb ágak korai elpusztulását és az ezeket elkorhasztó gombák mikroklimatikus életfeltételeit.
Amennyiben állományainkban a feltisztulás folyamata nem megfelelő, akkor bizonyos esetekben az ágnyeséshez kell folyamodnunk. Annak megfelelően, hogy már elpusztult vagy még élő ágat vágunk le, megkülönböztetjük a száraz és zöld nyesést. A zöld nyesést hazánkban elsősorban a nemesnyárültetvényekben alkalmazzák. Ez lehet sima és csapos. A sima nyesésnél az ágat közvetlenül a törzs mellett vágják le. A csaposnál pár cm hosszú darabot, ún. csapot hagynak vissza, amelynek eltávolítása később, elszáradása után történik. A nyárasoknál a sima nyesés ad jobb eredményt. A csapos nyesés két okból nem szerencsés: egyrészt a visszahagyott csapot általában nem távolítják el, másrészt hátráltatja a kalluszképződést.
A sima nyesés eredményességét az ágak vastagsága és a végrehajtás időpontja határozza meg. Nemesnyárak esetén a vékonyabb ágak (kb. 4 cm tőátmérőig) általában egy év alatt beforradnak. Az ennél nagyobbak csak a nyesést követő 3—4. évben zárulnak, mialatt a törzsek fertőződése általában megtörténik. Ugyancsak a nyáraknál a nyesés legcélszerűbb időpontja a március—április. A később végzett nyesések teljes beforradása elhúzódik.

2.3.4.3. Szervek újraképzése (restitució)

A fák képesek a különböző okok miatt elvesztett szerveik újraképzésére, pótlására. Leveleiket abiotikus (fagy, aszály) és biotikus (lombrágó hernyók, kórokozó gombák) tényezők hatására egyaránt elveszíthetik. A fák elvesztett leveleiket a következő évi rügyek, az alvó rügyek, a járulékos (adventív) rügyek kifejlesztésével vagy egyéb módon (p1. alvó tűpárnák kibontása) pótolják.
A hajtások pótlása alvó vagy adventív rügyek kibontásával történik. Általában a fák elvesztett hajtásaik pótlására nagy energiát fordítanak, és tömeges, az adventív rügyekből kibontott póthajtásokkal igyekszenek pótolni azokat. Ennek következtében gyakran bokros, seprűszerű képződmények keletkeznek, mint p1. az erősen nyesett sorfáknál, nyár- és fűztelepek anyatövein. A rendszeres nyesés következtében bunkószerű daganatok, golyvák is kialakulnak.
Közismert jelenség a különböző okok miatt legyengült fákon a fattyúhajtások tömeges megjelenése a törzsön, ágakon. A hajtások tömeges képzése gyakran kórokozók támadása következtében történik. Például a Cryphonectria parasitica által megtámadott szelídgesztenyefák ágain a támadási hely alatt fattyúhajtások sokasága képződik, Ugyanígy a tőnél is számtalan ilyen hajtás sarjad.
A restitucióval kapcsolatban három olyan eljárásról kell részletesebben szólni,
amelyek általánosak az erdészeti gyakorlatban. Ezek a nyesés, a dugványozás és a
sarjerdő-gazdálkodás.
A hajtások levágása (ágnyesés), bármilyen cél érdekében történik is (sorfák fel- vagy megnyesése, szaporítóanyag-termelés stb.), reakcióként ezek pótlását váltja ki. Azoknál a fafajoknál, amelyeknek jó a restituciós képessége (Jól sarjadzanak), általában jóval több restituciós hajtás (fattyúhajtás) keletkezik, mint amennyit eltávolítottunk. Ez a folyamat a nyesések ismétlésekor a korona, olykor a törzs elbokrosodásához, eltorzulásához vezet. Megfigyelhető, hogy az ismételt nyesések helyén daganatok, nekrotikus foltok, rákos képződmények keletkeznek. Mindezek főleg a nekrotróf kórokozók fertőzésének nyitnak utat, de nagyon jó megtelepedési helyül szolgálnak a fában élő rovaroknak is. Végül az ismételt nyesések következtében kialakulnak az útmenti sorfák, a nyesőfüzesek, a fűz- és nyártelepek anyatöveinek jellegzetes képei, amelyek nagyon sokszor gombák és xilofág rovarok múzeumai.
A dugványozás esetében a restituciótól várjuk az Új egyed kifejlődését. A dugványoknál elsősorban a vágáslapokon történhet meg az álgesztesedést, esetleg korhadást okozó gombák fertőzése. Amennyiben a vágáslapok beforradása nem megy végbe rövid időn belül, akkor minden esetben bekövetkezik a gombák fertőzése.
A sarjerdőüzemmódot csak lombfáinknál tudjuk alkalmazni. A sarjadzás történhet gyökérről, gyökfőről vagy tuskóról és kalluszról. Kórtani szempontból legkedvezőtlenebb a helyzet a kalluszról való sarjadzásnál, míg a legkedvezőbb a gyökérsarjaknál. A vágáslap ugyanis fertőzési kapuként szolgál a nekrotróf gombák számára. Ezek a tuskón keresztül behatolnak a feltörő Új sarjak tövi részébe és a gyökerekbe. A bekövetkező gyökér- és tőkorhadás csökkenti ezeknek az állományoknak a faterméshozamát. Az ilyen állományokban nagyon sok a tőkorhadt törzs. Szembetűnő a hosszú időn keresztül sarjaztatott állományok leromlása a tölgyeknél, olykor az akác és más fajok esetében is.